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mwbamwbqColeanthinae mwbgmwbwRouy, mwca1913 è una mwcqsottotribù di piante mwcgangiosperme mwcwmonocotiledoni appartenente alla mwdafamiglia delle mwdqPoacee (o Gramineae, mwdgmwdwnom. cons.), mweasottofamiglia mweqPooideae, mwegtribù mwewPoeae.cite-ref-kellogg-1-0[1]

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Infiorescenza

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Generi

• Filogenesi

• Specie della flora italiana

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

Il nome della sottotribù deriva dal suo mwgwgenere tipo mwhaColeanthus mwhgSeidl., 1817 la cui mwhwetimologia deriva da due parole mwiagreche mwiqkoleos (= guaina) e mwiganthos (= fiore) e fa riferimento alle mwiwguaine delle foglie superiori che avvolgono l'mwjainfiorescenza.cite-ref-eg-2-0[2]

Il mwkgnome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico francese mwkwGeorges Rouy (Parigi, 2 dicembre 1851 – mwlaAsnières-sur-Seine, 25 dicembre 1924) nella pubblicazione mwlqFlore de France (14: 28, 55. Apr 1913) del 1913.cite-ref-3[3]

Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è prevalentemente cespuglioso con forme biologiche tipo mwngemicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. Alcune specie sono mwnwrizomatose, altre mwoastolonifere. I mwoqculmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli. Nel genere mwogPhippsia alcune specie formano dei bassi tappeti.cite-ref-kellogg-1-1[1]cite-ref-botsis-4-0[4]cite-ref-pignatti-5-0[5]cite-ref-motta-6-0[6]cite-ref-strasburger-7-0[7]cite-ref-botgen-8-0[8]cite-ref-efloras-9-0[9]

Le mwwgfoglie lungo il mwwwculmo sono disposte in modo alterno, sono mwxadistiche e si originano dai vari mwxqnodi. Sono composte da una mwxgguaina, una mwxwligula e una lamina. Le venature sono mwyaparallelinervie. Non sono presenti i pseudomwyqpiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto (spesso è completamente chiusa o con i margini parzialmente fusi) e in genere è priva di auricole. In mwzaCatabrosella le guaine sono persistenti (a consistenza fibrosa o reticolare) e formano delle strutture a bulbo. In mwzqPseudosclerochloa le guaine sono aperte.

• Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.

• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte (e a volte ripiegate).

• mwfqInfiorescenza principale (mwfgsinfiorescenza o semplicemente mwfwspiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da molte mwgaspighette (a volte formano dei grappoli mwgqcapitati) ed hanno la forma di una mwggpannocchia aperta (o raramente contratta). La mwgwfillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. I rami sono papillosi. I mwhapedicelli delle spighette sono corti.

• mwhgInfiorescenza secondaria (o mwhwspighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due mwiabrattee mwiqdistiche e strettamente sovrapposte chiamate mwigglume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori (massimo 10). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due mwiwbrattee: la mwjapalea e il mwjqlemma. La disarticolazione avviene con la rottura della mwjgrachilla sotto ogni fiore. L'estensione della rachilla in genere è assente.

mwkqmwkgGlume: le glume, disuguali, generalmente più corte dei fiori, hanno gli apici ottusi (o troncati) e venature prominenti, prossimalmente parallele senza però raggiungere l'apice (in mwkwPhippsia le venature sono assenti). Le glume possono essere membranose; in mwlaColeanthus sono assenti; in mwlqPhippsia può essere assente quella inferiore. mwlgPalea: la palea è un mwlwprofillo con due venature; può essere cigliata. mwmaLemma: il lemma, con forme da ovate a oblunghe e con apici ottusi, acuti o arrotondati e talvolta dentati, può essere mwmqpubescente; le venature sono 3 - 5 e sono prominenti, prossimalmente parallele senza però raggiungere l'apice. In mwmgSclerochloa il lemma è indurito e si presenta con 7 - 9 vene prominenti;

I mwnqfiori fertili sono mwngattinomorfi formati da 3 mwnwverticilli: mwoaperianzio ridotto, mwoqandroceo e mwoggineceo.

• mwpqFormula fiorale:cite-ref-botsis-4-1[4]

mwramwrqmwrgmwrwmwsamwsqmwsgmwswmwta*, mwtqP 2, mwtgA (1-)3(-6), mwtwG (2–3) supero, cariosside.

• Il mwugperianzio è ridotto e formato da due mwuwlodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 mwvasepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate; inoltre possono essere piccole e bilobate. In mwvqColeanthus le lodicule sono assenti.

mwwamwwqL'mwwgandroceo è composto da 3 (2 in mwwwColeanthus; 1 o 2 in mwxaPhippsia) mwxqstami ognuno con un breve mwxgfilamento libero, una mwxwantera mwyasagittata e due mwyqteche. Le antere sono mwygbasifisse con mwywdeiscenza laterale. Il mwzapolline è monoporato.

• Il mwzwgineceo è composto da 3 mw0acarpelli mw0qconnati formanti un mw0govario mw0wsupero. L'ovario, mw1aglabro, ha un solo loculo con un solo mw1qovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è mw1ganfitropo e semimw1wanatropo e mw2atenuinucellato o mw2qcrassinucellato. Lo mw2gstilo, breve, è unico con due mw2wstigmi papillosi e distinti.

I mw3gfrutti sono del tipo mw3wcariosside, ossia sono dei piccoli chicchi mw4aindeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il mw4qpericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'mw4gendocarpo non è indurito e l'mw4wilo è puntiforme. L'mw5aembrione è piccolo e provvisto di mw5qepiblasto ha un solo mw5gcotiledone altamente modificato (mw5wscutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. In mw6aPhippsia il frutto alla maturità si estende oltre il fiore.

Come gran parte delle mw6wPoaceae, le specie di questo genere si riproducono per mw7aimpollinazione anemogama; gli mw7qstigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il mw7gpolline aereo.

La mw8adispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le mw8qformiche (mw8gmirmecoria).

La distribuzione delle specie di questo gruppo è relativa soprattutto all'mw9qEmisfero boreale (zone montagnose e/o aree fredde, quasi artiche)

La famiglia delle mw-aPoacee comprende circa 800 generi e oltre mw-q9000 specie.cite-ref-strasburger-7-1[7]cite-ref-agop-10-0[10] È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle mwaqimonocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Coleanthinae fa parte della sottofamiglia mwaqmPooideae, tribù mwaqqPoeae.cite-ref-kellogg-1-2[1]cite-ref-botsis-4-2[4]

La sottotribù comprende i seguenti mwaq8generi:cite-ref-kellogg-1-3[1]cite-ref-botsis-4-3[4]cite-ref-agop-10-1[10]cite-ref-tk-11-0[11]cite-ref-soreng-12-0[12]

• mwasyCatabrosa mwasgP.Beauv.

• mwasoCatabrosella mwasw(Tzvelev) Tzvelev

• mwas4Coleanthus mwataSeidel ex Roem. & Schult.

• mwatiColpodium mwatqTrin.

• mwatyHyalopoa mwatg(Tzvelev) Tzvelev

• mwatoHyalopodium mwatwRöser & Tkach

• mwat4Paracolpodium mwaua(Tzvelev) Tzvelev

• mwauiPhippsia mwauq(Trin.) R.Br.

• mwauyPuccinellia mwaugParl.

• mwauoSclerochloa mwauwP.Beauv.

La sottotribù Coleanthinae fa parte della tribù mwau8Poeae mwavaR.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae mwaveL. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia mwaviPooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù mwavmBrachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).

La sottotribù Coleanthinae appartiene al gruppo con le sequenze dei mwavuplastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "cite-ref-13[13]) ed è circoscritta nel clade "PPAM" composto dal "mwavogruppo fratello" formato dalla supersottotribù mwavsPoodinae e dalla sottotribù Coleanthinae; quest'ultima dalle analisi di tipo mwavwfilogenetico risulta essere sicuramente mwav0monofiletica.cite-ref-14[14] In alcuni studi Coleanthinae risulta "mwawigruppo fratello" con la sottotribù mwawmAvenulinae. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise.cite-ref-tk-11-1[11]

In passato le specie del genere mwawkHyalopoa erano descritte all'interno del genere mwawoColpodium; recenti studi le mettono in correlazione alle specie dei generi mwawsCatabrosa, mwawwParacolpodium e mwaw0Catabrosella. Le due specie del genere mwaw4Pseudosclerochloa sono state segregate dal genere mwaw8Puccinellia in base ai mwaxalemmi cigliati. Alcuni studi mostrano che mwaxeParacolpodium è filogeneticamente distinto da mwaxiColpodium e potrebbe essere "mwaxmgruppo fratello" di mwaxqCatabrosella. Le specie di mwaxuPhippsia sembrano essere mwaxyallopoliploidi e spesso di mwaxcibridano con le specie del genere mwaxgPuccinellia. In mwaxkPuccinella i lemmi arrotondati sul dorso lo distinguono dalla maggior parte degli altri generi i cui i lemmi sono generalmente carenati. Il gruppo mwaxoColpodium + Zingeria forma un mwaxsclade monofiletico ben supportato (le mwaxwchecklist più aggiornate considerano il genere mwax0Zingeria sinonimo di mwax4Colpodiumcite-ref-15[15]). Il genere mwaymZingeria è un allopoliploide con un mwayqgenoma derivato dalla specie mwayuColpodium versicolor.cite-ref-kellogg-1-4[1]

Le seguenti mwayssinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (mwaywPooideae):cite-ref-kellogg-1-5[1]

• la mwazmfillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;

• le mwazuspighette sono compresse lateralmente;

• i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;

• l'mwazgembrione è privo della fessura mwazkscutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù mwazsPoeae sono:cite-ref-kellogg-1-6[1]

• l'mwaaiilo è puntiforme;

• dei lipidi (grassi) sono presenti nell'mwaaqendosperma;

• le mwaaylodicule sono prive di ciglia;

• l'mwaagovario è mwaakglabro.

Per la sottotribù Coleanthinae sono descritte le seguenti sinapomorfie:cite-ref-kellogg-1-7[1]

• sinapomorfie per tutto il gruppo:

• le venature delle mwabmglume sono prominenti (o nascoste), sono più o meno parallele e si congiungono all'apice;

• le venature del mwabulemma sono più o meno parallele e si congiungono all'apice;

• sinapomorfie relative al singolo genere:

• mwabkColeanthus: le glume sono assenti; le mwabolodicule sono assenti; gli mwabsstami sono due;

• mwab0Phippsia: le glume sono prive delle venature; la gluma inferiore a volte è assente; gli stami sono uno o due; il frutto alla maturità si estende oltre il fiore.

• mwab8Puccinellia: le vene laterali dei lemmi sono poco appariscenti;

• mwaceSclerochloa: le infiorescenze non sono ramificate e sono unilaterali; l'mwaciinternodo della mwacmrachilla prossimale è notevolmente più spesso di quelli distali; la base dello mwacqstilo è persistente e nella fruttificazione forma un becco;

• mwacyZingeria: le mwaccspighette sono dorsoventralmente compresse.

Il mwackcladogramma seguente, tratto dallo studio citatocite-ref-tk-11-2[11], mostra una possibile configurazione mwac4filogenetica della sottotribù.

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:cite-ref-civf-16-0[16]

• mwadgCatabrosa aquatica mwado(L.) P.Beauv..

• mwadwColeanthus subtilis mwad4Seidl ex Roem. & Schult..

• mwaeaPuccinellia mwaeiParl. con 5 specie.

• mwaeqSclerochloa dura mwaey(L.) P.Beauv..

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